Почему экологические ниши двух совместно живущих видов никогда полностью не перекрываются?

Коротко: потому что два вида с полностью одинаковыми требованиями к ресурсам и условиям не могут долго сосуществовать — сработает принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе): один вид неизбежно вытеснит другой, либо оба изменят своё использование среды, чтобы разойтись по нишам.

Чуть детальнее, почему в реальности ниши сосуществующих видов всегда хотя бы немного различаются:

1. Разделение ресурсов (resource partitioning). Виды «делят» среду по одному или нескольким измерениям: по типу и размеру пищи, по слоям растительности, по глубине корнеобитаемого слоя, по спектру света и т. д. Даже у очень похожих птиц одни чаще кормятся на концах ветвей, другие — ближе к стволу; у пустынных грызунов одни специализируются на мелких семенах, другие — на крупных.

2. Пространственная сегрегация. В пределах одного местообитания виды занимают разные микробиотопы: сухие vs более влажные пятна, тень vs солнце, поверхность почвы vs подстилка и т. п.

3. Временное «разведение». Активность смещена по времени суток, сезонам, фазам фенологии: кто-то кормится на рассвете, сосед — в сумерках; одни цветут весной, другие — летом; планктонные виды пиковой численности достигают в разные месяцы.

4. Эволюционное рассхождение признаков (character displacement). Там, где близкие виды встречаются вместе, отбор усиливает различия в морфологии, физиологии и поведении, которые снижают межвидовую конкуренцию (например, небольшие сдвиги в размере клюва или челюстей → разные размеры добычи).

5. Ограниченное сходство (limiting similarity). Для устойчивого сосуществования внутривидовая конкуренция должна быть сильнее межвидовой. Это достигается за счёт компромиссов: быстрый рост vs теневыносливость, конкурентная сила при изобилии vs устойчивость к стрессам, стратегия «быстро использовать всплеск ресурса» vs «терпеть дефицит».

6. Враги и естественные врачи доминирования. Хищники, паразиты и патогены часто бьют по «сильнейшему» и удерживают его численность, но и тут виды отличаются уязвимостью, поведенческими ответами и укрытиями — то есть реально занимают разные зоны риска.

7. Нестабильность и мозаику среды. Среда неоднородна во времени и пространстве; то, что сегодня выгодно одному виду, завтра — другому. Даже если ресурсы кажутся «общими», на мелких масштабах существуют различия, которые и формируют разное «сладкое пятно» условий для каждого.

Итог: долговременное совместное существование — это всегда про разделение ниши хотя бы по одному из измерений. Полное перекрытие означало бы, что один конкурент выигрывает везде и всегда, а значит, второй рано или поздно исчезает или вынужден сдвинуться в другую часть экологического пространства.