Коротко: путь от водорослей к семенным растениям — это серия «сухопутных» инноваций, которые уменьшали зависимость размножения от воды, усиливали опору и проводящую систему, переносили «центр тяжести» жизненного цикла на спорофит и в итоге привели к семени, цветку и плоду. Ниже — по шагам и с основными направлениями эволюции.

От зелёных водорослей к наземным предкам

• Исходная группа: зелёные водоросли (хлорофиты/стрептофиты) с хлорофиллами a и b, крахмалом и целлюлозной стенкой — биохимическая «платформа» будущих наземных.

• Ключевые сдвиги для выхода на сушу (у ранних стрептофитовых водорослей → древнейшие наземные): появление кутикулы, многослойной покровной ткани, усти́чных аппаратов, зародыша, удерживаемого на материнском организме (эмбриофития), а также симбиозы с грибами (микориза) для поглощения воды и минералов.

Мохообразные (бріофиты): первый наземный этап

• Направление 1. Закрепление гетероморфного чередования поколений: уже есть многоклеточный спорофит, но доминирует гаметофит; оплодотворение всё ещё зависит от свободной воды (сперматозоиды жгутиковые).

• Направление 2. Защита спор: повсеместный спорополленин в оболочках спор → устойчивость к высыханию и УФ.

• Ограничения: нет развитых сосудов, поэтому размеры и распространение ограничены влажными местообитаниями.

Ранние сосудистые (риниофиты и их наследники)

• Направление 3. Появление проводящих тканей: ксилема (трахеиды) и флоэма → эффективный транспорт воды и сахаров, возможность вертикального роста.

• Направление 4. Скелет и механическая поддержка: лигнин в стенках, развитие механических тканей.

• Направление 5. Органогенез побега: дихотомически ветвящийся осевой побег; корни вначале отсутствуют или примитивны, затем формируются настоящие корни.

Плаунообразные, хвощи, папоротники (клубоноспоровые папоротникообразные)

• Направление 6. Листья: от мелких микрофиллов (плауны) к крупным мегафиллам (папоротники) с разветвлённой жилкованием — рост фотосинтетической мощности.

• Направление 7. Доминирование спорофита: спорофит становится крупным и самостоятельным; гаметофит сокращается и часто живёт скрытно.

• Направление 8. От изоспории к гетероспории: появление микроспор и мегаспор у некоторых линий (селлагинелла, изоэт), что закладывает основу для раздельнополых гаметофитов и предвосхищает семя.

• Ограничение: оплодотворение всё ещё требует воды; пыльцевой трубки нет.

Переход к семенным: ключевые инновации

• Направление 9. Эндоспория: развитие мужского и женского гаметофитов внутри оболочек спор → защита и автономия от внешней воды.

• Направление 10. Пыльцевое зерно: микроспора превращается в пыльцу (внутри — сильно редуцированный мужской гаметофит); перенос ветром/животными, оплодотворение без свободной воды.

• Направление 11. Семязачаток → семя: мегаспора не покидает нуцеллус; формируется семязачаток с integument(ами). После оплодотворения — семя (зародыш + запас питательных веществ + покровы): дисперсия, выживание в неблагоприятных условиях, «отложенный старт» проростка.

• Направление 12. Редукция гаметофита до минимума: женский гаметофит — несколько клеток в семязачатке (ещё более экстремально у покрытосеменных); мужской — несколько клеток в пыльце.

Голосеменные

• Направление 13. Вторичный рост и древесина: активный камбий, мощная ксилема (трахеиды у большинства) → долговечность, большие размеры, засухоустойчивость.

• Направление 14. Открытые семязачатки: семена развиваются на чешуях шишек; опыление в основном ветром.

• Направление 15. Независимость от воды при оплодотворении: пыльцевая трубка доставляет спермию к яйцеклетке (исключения с подвижными спермиями — у некоторых древних линий, но вода уже не нужна внешне).

Покрытосеменные (цветковые)

• Направление 16. Цветок: специализированный репродуктивный орган, повышающий эффективность опыления (ветер, насекомые, птицы, млекопитающие). Возникают онто- и морфологические новшества — околоцветник, тычинки, пестики.

• Направление 17. Завязь и плод: семязачатки закрыты в завязи; после оплодотворения — плод, улучшающий защиту и распространение семян (ветер, вода, животные).

• Направление 18. Двойное оплодотворение и эндосперм: образование эндосперма как специализированной ткани запаса — ускорение и «точная настройка» развития зародыша.

• Направление 19. Совершенствование проводящих тканей: появление сосудов в ксилеме и ситовидных трубок с клетками-спутницами во флоэме → более быстрый транспорт.

• Направление 20. Экологическая радиация: коэволюция с опылителями и распространителями, разнообразие жизненных форм (травы, кустарники, деревья, лианы), быстрое поколение, семенная банка.

Итоговые «магистральные» тренды (в порядке логики, а не строго времени)

1. Выход на сушу и защита от высыхания: кутикула, устьица, покровные ткани, спорополленин.

2. Смещение доминанты к спорофиту: от гаметофит-доминирующих мхов к полностью доминирующему спорофиту у сосудистых и семенных.

3. Проводящая и механическая системы: ксилема/флоэма, лигнин, вторичный рост, древесина.

4. Органы: корень, побег, лист (микрофилл → мегафилл), затем цветок и плод.

5. Эволюция размножения: изогамия → анизо-/оогамия; изоспория → гетероспория → эндоспория → пыльца и пыльцевая трубка → семя → цветок/завязь/плод; полная независимость оплодотворения от внешней воды.

6. Миниатюризация гаметофита и усиление материнского контроля над развитием зародыша.

7. Физиолого-экологические новшества: микориза, регуляция газообмена, эффективность фотосинтеза и транспорта, коэволюция с животными.

Если провести «линию времени»: зелёные водоросли → ранние наземные эмбриофиты (мохообразные) → ранние сосудистые (риниофиты) → папоротникообразные и их гетероспоровые ветви → первые семенные (голосеменные) → покрытосеменные. На каждом этапе набор инноваций уменьшал водную зависимость и повышал структурно-функциональную автономию на суше, что и завершилось появлением семени, цветка и плода.