Какие условия внешней среды стали причиной выхода организмов на сушу?

Коротко: суша стала привлекательной не сама по себе, а из-за сочетания «толчков» из воды и «приманок» на берегу.

Что во внешней среде подтолкнуло к выходу:

1. Рост кислорода и поява озонового экрана
   — Повышение содержания O₂ в атмосфере и образование озонового слоя снизили губящее УФ-излучение и открыли возможность аэробного дыхания и фотосинтеза на открытом воздухе.

2. Нестабильность мелководий
   — Приливно-отливные зоны, лагуны, старицы и сезонно пересыхающие водоёмы часто оставляли организмы на «мели». Пересыхание и дефицит растворённого кислорода в тёплой стоячей воде создавали жёсткий отбор на переносимость суши, способность ползти/переползать в соседние лужи и дышать атмосферным воздухом.

3. Климатические колебания и регрессии морей
   — Смена влажных и засушливых периодов, изменения уровня моря периодически увеличивали площадь суши и сокращали площадь мелководий, вынуждая «жителей края воды» чаще контактировать с берегом.

4. Освобождённые ресурсные ниши на суше
   — На ранних этапах суша была почти без конкурентов и хищников. Для фотосинтетиков на воздухе изобилуют свет и CO₂ (в воде свет гасится, CO₂ ограничен), а на молодых почвах много доступных минеральных веществ. Для животных — детрит на береговой линии, позже — растительная пища и сами наземные беспозвоночные как добыча.

5. Давление конкуренции и хищников в воде
   — Перенаселённость рифов и мелководий и высокий пресс водных хищников делали «выход на берег» выгодной стратегией ухода от конкуренции и предаторов.

6. Формирование субстратов, по которым можно жить
   — Выветривание пород, накопление тонких почв и микробные плёнки создали поверхности, где могли закрепляться водоросли и ранние растения; эти растения затем стабилизировали почвы и создали микроклимат (влажность, тень), что открыло путь наземным членистоногим и амфибиям.

Итог: сочетание повышения атмосферного O₂/озона, частых пересыханий мелководий, климато-геологических колебаний, свободных ниш и богатых ресурсов на берегу, а также давления конкуренции и хищников в воде — вот главные условия внешней среды, из-за которых организмы начали осваивать сушу.