От чего зависит вероятность расхождения двух неаллельных генов при кроссинговере?

Вероятность расхождения (то есть рекомбинации) двух неаллельных генов при кроссинговере определяется тем, как часто между ними происходит обмен участками в мейозе. А это, в свою очередь, зависит в первую очередь от их расположения в хромосомах и от особенностей самого кроссинговера.

1) Расстояние между генами на одной хромосоме

Главный фактор — физическая дистанция между генами (сколько ДНК и сколько “участка хромосомы” находится между ними).

• Чем дальше гены друг от друга, тем больше вероятность, что кроссинговер случится где-то между ними, и тогда они окажутся в разных комбинациях (рекомбинантные гаметы).

• Чем ближе гены, тем реже обмен “попадает” в промежуток между ними, и тем ниже вероятность их расхождения.

Отсюда следует классический принцип: частота рекомбинации прямо связана с расстоянием (в генетическом картировании это выражают в процентах/сантиморганидах).

2) Локализация генов: один хромосомный участок или разные хромосомы

Тут важно различать ситуации:

• Если гены на разных хромосомах, они и так расходятся независимо при расхождении хромосом в мейозе (независимое расхождение). Кроссинговер здесь не нужен, а “вероятность оказаться в разных гаметах” определяется независимым распределением хромосом.

• Если гены на одной хромосоме (сцеплены), тогда именно кроссинговер между ними создаёт рекомбинацию, и её вероятность зависит от расстояния и других факторов ниже.

3) “Горячие” и “холодные” участки кроссинговера

Кроссинговер распределён по геному неравномерно:

• В некоторых местах (рекомбинационные “горячие точки”) обмены происходят чаще.

• В других (особенно в “холодных” областях) — редко.

Поэтому два одинаково “далёких” по ДНК гена могут давать разную частоту рекомбинации, если один интервал лежит в зоне высокой рекомбинации, а другой — в зоне низкой.

4) Близость к центромере и тип хроматина

Частота кроссинговера зависит от структуры хромосомы:

• Около центромеры кроссинговер обычно подавлен → вероятность расхождения генов в таких областях ниже.

• В участках плотного, “упакованного” хроматина (гетерохроматина) рекомбинации обычно меньше, чем в более “открытом” эухроматине.

5) Интерференция кроссинговера (влияние одного обмена на другой)

Кроссинговеры в одном и том же биваленте не всегда независимы:

• Если в одном месте уже произошёл кроссинговер, вероятность второго рядом может уменьшаться (положительная интерференция).

• Это влияет на то, как часто в промежутке между генами возникает именно один кроссинговер (который даёт рекомбинацию по паре генов), а не два (которые могут “компенсировать” эффект друг друга).

6) Чётность числа кроссинговеров между генами

Для конкретной пары генов важен не просто факт обменов, а сколько раз обмен произошёл между ними:

• Нечётное число кроссинговеров между генами → гены рекомбинируют (расходятся по новым сочетаниям).

• Чётное число кроссинговеров → итоговая комбинация может оказаться как исходная (эффект “отмены” на уровне пары маркеров).

Из-за этого при больших расстояниях частота наблюдаемой рекомбинации не растёт бесконечно и приближается к пределу (для сцепленных генов максимум наблюдаемой рекомбинации — около 50%).

7) Биологические и видовые особенности (пол, возраст, генотип)

Частота рекомбинации может меняться:

• между видами,

• между полами (у многих организмов самцы и самки имеют разные уровни рекомбинации),

• иногда с возрастом и под влиянием генетических факторов, которые регулируют формирование и разрешение кроссинговеров.

Итог: вероятность расхождения двух неаллельных генов при кроссинговере прежде всего зависит от расстояния между ними на одной хромосоме, а также от локальных особенностей рекомбинации (горячие/холодные зоны, близость к центромере и тип хроматина), интерференции и числа кроссинговеров между генами, плюс от общих биологических факторов (вид, пол и т. п.).