Ниже — как это устроено у рыб в целом (и чем разные группы отличаются).

Что такое «обмен веществ» у рыб в двух словах

Рыбы — холоднокровные водные позвоночные. Энергию они получают из пищи (белки, жиры, углеводы), кислород — из воды через жабры. Продукты распада (вода, углекислый газ, азотистые вещества) выводят главным образом через жабры и почки. Скорость обмена у них сильно зависит от температуры воды, кислородности и солёности.

Дыхание и газообмен

• Жабры — главная «фабрика» обмена: вода проходит через жаберные лепестки с тонкими вторичными ламеллами; кровь течёт навстречу потоку воды (противоток), что повышает извлечение O₂.

• Кислород связывается гемоглобином. У многих костистых выражены эффекты Бора/Рута: при закислении крови гемоглобин легче отдаёт O₂ — это помогает мышцам при работе и, у видов с газовым плавательным пузырём, его наполнению.

• CO₂ и большая часть метаболической воды удаляются через жабры диффузией и ионным обменом.

Питание и источники энергии

• Белки для многих хищных рыб — основной «топливный» и пластический ресурс; лишние аминокислоты идут в глюконеогенез и окисление.

• Жиры — главный долгосрочный запас (печень, подкожная клетчатка, белая мышца). На миграциях и в период нереста (лососи, сельди) расходуются прежде всего липиды.

• Углеводы лучше усваивают всеядные/растительноядные виды; у строго хищных способность ограничена.

• Гликоген запасается в печени и мышцах; после кормления обмен ускоряется (так называемое специфическое динамическое действие пищи).

• Основные пути — те же, что у других позвоночных: гликолиз, β-окисление, цикл Кребса, окислительное фосфорилирование.

Азотистый обмен и выделение

• Большинство костистых рыб — аммониотелические: токсичный аммиак (NH₃/NH₄⁺), образующийся при распаде аминокислот, сразу выводят через жабры. Это экономит воду и энергию (не надо синтезировать мочевину), но требует хорошей аэрации.

• Хрящевые (акулы, скаты) преимущественно уреотелические: превращают аммиак в мочевину (орнитиновый цикл) и поддерживают её высокую концентрацию в крови (вместе с TMAO) — так они осмотически «подстроены» к морской воде.

• Почки у рыб тоже участвуют в выведении, но ключевая нагрузка по азоту — на жабрах.

Осморегуляция (соль и вода)

• Пресноводные костистые: их ткани более солёные, чем окружающая вода. Они не пьют, постоянно теряют соли и получают избыток воды осмосом. Решения: много разбавленной мочи; активный захват ионов жаберными «хлоридными» (митохондриально богатыми) клетками.

• Морские костистые: гипоосмотичны среде; теряют воду и получают избыток солей. Они пьют морскую воду, выводят излишек солей через те же хлоридные клетки, мочи делают мало.

• Акула/скат: почти изоосмотичны за счёт мочевины; воду получают осмосом, соль сбрасывают через ректальную железу.

• Перестройка осморегуляции заметно стоит энергии и входит в «стоимость» обмена веществ.

Температура и скорость метаболизма

• Рыбы — эктотермы: с ростом температуры (до вида-специфического оптимума) скорость реакций обычно увеличивается примерно в 2–3 раза на каждые +10 °C (эффект Q₁₀). При перегреве или охлаждении метаболизм тормозится, растёт стресс.

• Размер важен: у мелких удельный обмен выше, чем у крупных.

• Кислородность воды ограничивает аэробный обмен; при гипоксии рыбы снижают активность, переходят на анаэробные пути или ищут лучше аэрированные слои.

Движение и «вид спорта» мышц

• Красные мышцы (много миоглобина, капилляров) работают аэробно — для длительного, экономичного плавания.

• Белые мышцы — для коротких рывков; работают анаэробно (гликолиз), накапливая лактат, который потом утилизируется при восстановлении.

• У некоторых карповых (карась, золотой карась) в крайней гипоксии часть лактата превращается в этанол, который выводится через жабры — необычное решение для выживания зимой подо льдом.

Гормональная регуляция

• Инсулин/глюкагон — баланс углеводного обмена; кортизол при стрессе повышает глюконеогенез и катаболизм белка; гормон роста/IGF-1 и тиреоидные гормоны регулируют скорость обмена, рост и метаморфоз (важно у проходных рыб).

• Аппетит и липидный обмен дополнительно модулируют лептиноподобные и другие пептиды.

Итоги по группам и стратегиям

• Костистые морские — пьют, «соль выбрасывают», азот в основном аммиак.

• Пресноводные — не пьют, «соль добывают», азот тоже аммиак.

• Хрящевые — изоосмотичны благодаря мочевине, избыток солей — через ректальную железу, азот выводят преимущественно как мочевину.

• В периоды миграций/нереста рыбы живут за счёт накопленных липидов; при голодании усиливаются глюконеогенез и использование жиров/кетоновых тел.

Если коротко: обмен веществ у рыб — это аэробное «двигло» на жабрах плюс гибкая система использования белков и жиров, азот выводится главным образом через жабры (аммиак или мочевина у акул), а скорость всех процессов задаются водой вокруг — её температурой, кислородом и солёностью.